Лекция. Физиология дыхания

Птиц своеобразна, она адаптирована к регулярным полетам. Лучшему газообмену в организме пернатых способствует двойное дыхание, сложившееся в результате эволюционных преобразований.

Верхние дыхательные пути

Путь воздуха в организме птиц начинается с гортанной щели, через которую он попадает в трахею. Часть ее, находящаяся сверху - гортань. Ее называют верхней, никакой роли в звукообразовании она не играет. Голос птиц возникает в нижней гортани, которая есть исключительно у птиц. Находится она там, где трахея делится на два бронха, и представляет собой расширение, которое поддерживается кольцами из костей.

Внутри самой гортани расположены прикрепленные к стенкам голосовые перепонки. Под действием певчих мышц они меняют конфигурацию, что приводит к большому разнообразию издаваемых звуков. Внутренние голосовые перепонки находятся ниже того места, где делится трахея.

Верхние важны для регуляции температуры тела. Жара приводит к тому, что птица дышит часто и неглубоко. Кровеносные сосуды, расположенные во рту и глотке, расширяются. В результате организм птицы охлаждается, отдавая тепло выдыхаемому воздуху.

Легкие и воздушные мешки

Птиц отлично от земноводных и пресмыкающихся, у которых они напоминают пустые мешки. У пернатых представителей фауны этот орган прикреплен к задней части грудной клетки. По составу он напоминает плотную губку. Разветвленные бронхи имеют перемычки - парабронхи с большим количеством тупиковых каналов (бронхиолей), которые оплетены густой сетью капилляров.

Некоторые бронхи после ветвления переходят в большие воздушные мешки с тонкими стенками. Их объем намного больше, чем у легких. У птиц несколько воздушных мешков:

• 2 шейных,
• межключичный,
• 4-6 грудных,
• 2 брюшных.

Каналы идут под кожу и соединяются с пневматичными костями.

Двойное дыхание существует именно благодаря воздушным мешкам. С их помощью во время полета определяется механизм дыхания.

Двойное дыхание

Отдыхающая птица, которая сидит, осуществляет обновление воздуха в легких путем работы мышц. При опускании грудины богатый кислородом газ засасывается в дыхательный орган. Обратным движением мышц воздух выталкивается наружу. Легкие также помогают нагнетать кислород.

Птица, которая ходит или лазает, подключает к работе воздушные мешки, расположенные в брюшине. На них оказывают давление верхние части ног.

В полете значимость воздушных мешков возрастает многократно, потому что происходит процесс двойного дыхания птицы. Поэтапно он выглядит следующим образом:

1. Крылья поднимаются, растягивая воздушные мешки.
2. Воздух нагнетается в легкие.
3. Часть газа, не задерживаясь, проходит в воздушные мешки, не теряя кислород. В этом органе газообмен не происходит.
4. Крылья опускаются, на выдохе через легкие проходит газ богатый кислородом из воздушных мешков.

Явление, при котором кровь насыщается кислородом на вдохе и выдохе, получило название двойное дыхание. У него большое значение в жизни птиц. Дыхание учащается с ростом интенсивности взмахов крыльев.

Другие особенности дыхания

Двойное дыхание характерно для птиц, однако у некоторых количество взмахов и дыхательных движений не совпадает. Однако определенные этапы этих процессов соответствуют по времени. Наличие воздушных мешков помогает предотвратить перегрев птиц в полете, потому что холодный воздух обтекает тело изнутри. С их помощью уменьшается плотность тела и трение органов друг об друга. Частота дыхательных движений отличается у разных видов. Объем воздушных мешков на порядок больше, чем легких.

1. Сущность и значение процессов дыхания

Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают углекислый газ. Дыхание используется в окислительных процессах, в ходе которых образуется энергия, расходующаяся на рост, развитие и жизнедеятельность. Процесс дыхания состоит из трех основных звеньев – внешнего дыхания, транспорта газов кровью, внутреннего дыхания.

Внешнее дыхание представляет собой обмен газов между организмом и внешней средой. Оно осуществляется с помощью двух процессов – легочного дыхания и дыхания через кожу.

Легочное дыхание заключается в обмене газов между альвеолярным воздухом и окружающей средой и между альвеолярным воздухом и капиллярами. При газообмене с внешней средой поступает воздух, содержащий 21 % кислорода и 0,03-0,04 % углекислого газа, а выдыхаемый воздух содержит 16 % кислорода и 4 % углекислого газа. Кислород поступает из атмосферного воздуха в альвеолярный, а углекислый газ выделяется в обратном направлении. При обмене с капиллярами малого круга кровообращения в альвеолярном воздухе давление кислорода 102 мм рт. ст., а углекислого газа – 40 мм рт. ст., напряжение в венозной крови кислорода – 40 мм рт. ст., а углекислого газа – 50 мм рт. ст. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом и бедная углекислым газом.

Транспорт газов кровью осуществляется в основном в виде комплексов:

1) кислород образует соединение с гемоглобином, 1 г гемоглобина связывает 1,345 мл газа;

2) в виде физического растворения транспортируется 15–20 мл кислорода;

3) углекислый газ переносится в форме бикарбонатов Na и K, причем бикарбонат K находится внутри эритроцитов, а бикарбонат Na – в плазме крови;

4) углекислый газ транспортируется вместе с молекулой гемоглобина.

Внутреннее дыхание состоит из обмена газов между капиллярами большого круга кровообращения и тканью и внутритканевого дыхания. В результате происходит утилизация кислорода для окислительных процессов.

2. Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов

У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой.

Аппарат внешнего дыхания включает три компонента – дыхательные пути, легкие, грудную клетку вместе с мышцами.

Дыхательные пути соединяют легкие с окружающей средой. Они начинаются носовыми ходами, затем продолжаются в гортань, трахею, бронхи. За счет наличия хрящевой основы и периодического изменения тонуса гладкомышечных клеток просвет дыхательных путей всегда находится в открытом состоянии. Его уменьшение происходит под действием парасимпатической нервной системы, а расширение – под действием симпатической. Дыхательные пути имеют хорошо разветвленную систему кровоснабжения, благодаря которой воздух согревается и увлажняется. Эпителий воздухоносных путей выстлан ресничками, которые задерживают пылевые частицы и микроорганизмы. В слизистой оболочке находится большое количество желез, продуцирующих секрет. За сутки вырабатывается примерно 20–80 мл секрета (слизи). В состав слизи входят лимфоциты и гуморальные факторы (лизоцим, интерферон, лактоферрин, протеазы), иммуноглобулины А, обеспечивающие выполнение защитной функции. В дыхательных путях содержится большое количество рецепторов, образующих мощные рефлексогенные зоны. Это механорецепторы, хеморецепторы, рецепторы вкуса. Таким образом, дыхательные пути обеспечивают постоянное взаимодействие организма с окружающей средой и регулируют количество и состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха.

Легкие состоят из альвеол, к которым прилегают капилляры. Общая площадь их взаимодействия составляет примерно 80–90 м^2^. Между тканью легкого и капилляром существует аэрогематический барьер.

Легкие выполняют множество функций:

1) удаляют углекислый газ и воду в виде паров (эксекреторная функция);

2) нормализуют обмен воды в организме;

3) являются депо крови второго порядка;

4) принимают участие в липидном обмене в процессе образования сурфактанта;

5) участвуют в образовании различных факторов свертывания крови;

6) обеспечивают инактивацию различных веществ;

7) принимают участие в синтезе гормонов и биологически активных веществ (серотонина, вазоактивного интестинального полипептида и т. д.).

Грудная клетка вместе с мышцами образует мешок для легких. Существует группа инспираторных и экспираторных мышц. Инспираторные мышцы увеличивают размеры диафрагмы, приподнимают передний отдел ребер, расширяя переднезаднее и боковое отверстие, приводят к активному глубокому вдоху. Экспираторные мышцы уменьшают объем грудной клетки и опускают передний отдел ребер, вызывая выдох.

Таким образом, дыхание – это активный процесс, который осуществляется только при участии всех задействованных в процессе элементов.

3. Механизм вдоха и выдоха

У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови.

Дыхательный цикл складывается из трех фаз:

1) фазы вдоха (продолжается примерно 0,9–4,7 с);

2) фазы выдоха (продолжается 1,2–6,0 с);

3) дыхательной паузы (непостоянный компонент).

Тип дыхания зависит от мышц, поэтому выделяют:

1) грудной. Осуществляется при участии межреберных мышц и мышц 1-3-го дыхательного промежутка, при вдохе обеспечивается хорошая вентиляция верхнего отдела легких, характерен для женщин и детей до 10 лет;

2) брюшной. Вдох происходит за счет сокращений диафрагмы, приводящих к увеличению в вертикальном размере и соответственно лучшей вентиляции нижнего отдела, присущ мужчинам;

3) смешанный. Наблюдается при равномерной работе всех дыхательных мышц, сопровождается пропорциональным увеличением грудной клетки в трех направлениях, отмечается у тренированных людей.

При спокойном состоянии дыхание является активным процессом и состоит из активного вдоха и пассивного выдоха.

Активный вдох начинается под влиянием импульсов, поступающих из дыхательного центра к инспираторным мышцам, вызывая их сокращение. Это приводит к увеличению размеров грудной клетки и соответственно легких. Внутриплевральное давление становится отрицательнее атмосферного и уменьшается на 1,5–3 мм рт. ст. В результате разности давлений воздух поступает в легкие. В конце фазы давления выравниваются.

Пассивный выдох происходит после прекращения импульсов к мышцам, они расслабляются, и размеры грудной клетки уменьшаются.

Если поток импульсов из дыхательного центра направляется к экспираторным мышцам, то происходит активный выдох. При этом внутрилегочное давление становится равным атмосферному.

При увеличении частоты дыхания все фазы укорачиваются.

Отрицательное внутриплевральное давление – это разность давлений между париетальным и висцеральным листками плевры. Оно всегда ниже атмосферного. Факторы, его определяющие:

1) неравномерный рост легких и грудной клетки;

2) наличие эластической тяги легких.

Интенсивность роста грудной клетки выше, чем ткани легких. Это приводит к увеличению объемов плевральной полости, а поскольку она герметична, то давление становится отрицательным.

Эластическая тяга легких – сила, с которой ткань стремится к спаданию. Она возникает за счет двух причин:

1) из-за наличия поверхностного натяжения жидкости в альвеолах;

2) из-за присутствия эластических волокон.

Отрицательное внутриплевральное давление:

1) приводит к расправлению легких;

2) обеспечивает венозный возврат крови к грудной клетки;

3) облегчает движение лимфы по сосудам;

4) способствует легочному кровотоку, так как поддерживает сосуды в отрытом состоянии.

Легочная ткань даже при максимальном выдохе полностью не спадается. Это происходит из-за наличия сурфактанта, который понижает натяжение жидкости. Сурфактант – комплекс фосфолипидов (в основном фосфотидилхолина и глицерина) образуется альвеолоцитами второго типа под влиянием блуждающего нерва.

Таким образом, в плевральной полости создается отрицательное давление, благодаря которому осуществляются процессы вдоха и выдоха.

4. Понятие о паттерне дыхания

Паттерн – совокупность временных и объемных характеристик дыхательного центра, таких как:

1) частота дыхания;

2) продолжительность дыхательного цикла;

3) дыхательный объем;

4) минутный объем;

5) максимальная вентиляция легких, резервный объем вдоха и выдоха;

6) жизненная емкость легких.

О функционировании аппарата внешнего дыхания можно судить по объему воздуха, поступающего в легкие в ходе одного дыхательного цикла. Объем воздуха, проникающего в легкие при максимальном вдохе, образует общую емкость легких. Она составляет примерно 4,5–6 л и состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема.

Жизненная емкость легких – то количество воздуха, которое способен выдохнуть человек после глубокого вдоха. Она является одним из показателей физического развития организма и считается патологической, если составляет 70–80 % от должного объема. В течение жизни данная величина может меняться. Это зависит от ряда причин: возраста, роста, положения тела в пространстве, приема пищи, физической активности, наличия или отсутствия беременности.

Жизненная емкость легких состоит из дыхательного и резервного объемов. Дыхательный объем – это то количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в спокойном состоянии. Его величина составляет 0,3–0,7 л. Он поддерживает на определенном уровне парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе. Резервный объем вдоха – количество воздуха, которое может дополнительно вдохнуть человек после спокойного вдоха. Как правило, это 1,5–2,0 л. Он характеризует способность легочной ткани к дополнительному растяжению. Резервный объем выдоха – то количество воздуха, которое можно выдохнуть вслед за нормальным выдохом.

Остаточный объем – постоянный объем воздуха, находящийся в легких даже после максимального выдоха. Составляет около 1,0–1,5 л.

Важной характеристикой дыхательного цикла является частота дыхательных движений в минуту. В норме она составляет 16–20 движений в мин.

Продолжительность дыхательного цикла подсчитывается при делении 60 с на величину частоты дыхания.

Время входа и выдоха можно определить по спирограмме.

Минутный объем – количество воздуха, обменивающееся с окружающей средой при спокойном дыхании. Определяется произведением дыхательного объема на частоту дыхания и составляет 6–8 л.

Максимальная вентиляция легких – наибольшее количество воздуха, которое может поступить в легкие за 1 мин при усиленном дыхании. В среднем ее величина равняется 70-150 л.

Показатели дыхательного цикла являются важными характеристиками, которые широко используются в медицине.

В чем заключается механизм двойного дыхания птиц?

Ответы:

В связи с полетом птицы имеют своеобразное строение органов дыхания. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей. Акт дыхания у нелетящей птицы осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет приближения или удаления грудины от позвоночника. В полете такой механизм дыхания невозможен в связи с работой грудных мышц, и он совершается при участии воздушных мешков. При подъеме крыльев мешки растягиваются и воздух через ноздри с силой засасывается в легкие и далее в сами мешки. При опускании крыльев воздушные мешки сжимаются и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газообмен. Обмен газами в легких на вдохе и выдохе получил название двойного дыхания. Приспособительное значение его очевидно: чем чаще птица машет крыльями, тем активнее она дышит. Кроме того, воздушные мешки предохраняют тело птицы от перегрева во время быстрого полета.

124&473733агвоаовцкевраапмс

Похожие вопросы

В акте дыхания легкие участвуют пассивно; они не могут расширяться и сжиматься активно, так как в них нет мускулатуры. Поступление воздуха в легкие при вдохе и удаление его при выдохе происходит в результате увеличения и уменьшения объема грудной клетки благодаря сокращению и расслаблению дыхательных мышц, играющих в акте дыхания активную роль. Спокойный вдох вызывается сокращением вдыхательных мышц: диафрагмы, наружных межреберных и межхрящевых. Усиленный вдох вызывается сокращением диафрагмы, трех пар лестничных мышц, грудино-ключично-сосцевидных, поднимателей ребер, наружных межреберных и межхрящевых, задних верхних зубчатых, поднимателей лопаток, широких мышц спины, трапециевидных, большой и малой грудных.

При вдохе сокращение дыхательных мышц приводит к увеличению размеров грудной клетки в передне-заднем и поперечном направлениях за счет поднятия и расхождения ребер и в вертикальном направлении за счет сокращения диафрагмы.

Рис. 63. Положение грудной клетки при выдохе (А) и вдохе (Б) и диафрагмы при выдохе (а), обычном вдохе (б) и глубоком вдохе (в)

Сокращение дыхательных мышц: 1) преодолевает тяжесть грудной клетки, 2) производит эластическое скручивание реберных хрящей, 3) опускает брюшные внутренности и эластически растягивает брюшную стенку. Вдох короче выдоха приблизительно в полтора раза. Спокойный выдох происходит при расслаблении дыхательных мышц. При выдохе: 1) грудная клетка вследствие своей тяжести опускается, 2) реберные хрящи вследствие прекращения их скручивания распрямляются, и ребра опускаются книзу, 3) внутрибрюшное давление выпячивает расслабленную диафрагму кверху. В результате происходит уменьшение всех размеров грудной клетки.

Усиленный выдох вызывается сокращением внутренних межреберных мышц, наружного и частично среднего отдела крестцовоостистых, задних нижних зубчатых, косых и прямой мышц живота. В результате больше, чем при спокойном выдохе, уменьшаются размеры грудной клетки, увеличивается давление в брюшной полости и выпячивается купол диафрагмы.

Следует учесть, что грудная полость, в которой находятся легкие, не сообщается с окружающей средой; она герметически замкнута.

Рис. 64. Изменения давления в дыхательных путях и в плевральной полости во время вдоха и выдоха:
1 - давление в дыхательных путях, 2 - давление в плевральной полости

В результате при спокойном вдохе давление между листками плевры меньше атмосферного на 4,5 мм рт. ст., а при спокойном выдохе - на 3 мм рт. ст. При усиленном вдохе оно может становиться меньше атмосферного до 50 мм рт. ст. и больше. Так как давление внутри легких вследствие их сообщения с окружающей средой равно атмосферному, а давление снаружи легких, между листками плевры, меньше атмосферного, то более высокое давление внутри легких всегда прижимает висцеральный листок плевры к париетальному, и легкие у здорового человека не отходят от стенок грудной клетки. Если произошел прокол грудной клетки и наружный воздух поступает в капиллярную щель между листками плевры, обычно заполненную плевральной жидкостью, легкое на стороне прокола несколько сжимается, перестает следовать за движениями грудной клетки, и на стороне прокола дыхание прекращается. Проникновение воздуха в грудную полость называется пневмотораксом. Если отверстие в грудную полость закрывается, то через некоторое время воздух, проникший в грудную полость, рассасывается и легкое вновь начинает раздуваться - дыхание восстанавливается.

Вопрос 1
В чем заключается механизм двойного дыхания птиц?

Вопрос 2
Как называется железа внутренней секреции, гормоны которой регулируют другие эндокринные железы?

Вопрос 3
У некоторых рыб плавники видоизменились так, что и на плавники не похожи. Приведите примеры, указав, у каких рыб, какие плавники и как видоизменились.

Вопрос 4
Известно, что даже при небольшой мышечной работе артериальное давление возрастает. Согласно одной гипотезе это происходит потому, что работающие мышцы выделяют в кровь какие-то вещества, влияющие на сосуды, согласно другой гипотезе, когда мозг посылает к мышцам сигналы, заставляющие их работать, он одновременно посылает к сосудам сигналы, меняющие кровяное давление. Какие эксперименты надо поставить для проверки этих гипотез?

Вопрос 5
Каким образом в растительных сообществах одни виды могут вытеснять другие?

Ответы на открытые вопросы

Ответ на вопрос 2:
Гипофиз

Ответ на вопрос 3:
Плавники могут преобразовываться в средства защиты - колючки, иглы, иногда с протоками ядовитых желез (колюшка, ерш, бычки, скорпена и др.) Плавники могут использоваться также для маскировки под предметы окружающей среды (конек-тряпичник). Плавники могут использоваться как средство прикрепления для рыб, живущих в реках с быстрым течением или в отливно - приливной зоне моря (бычки), а также как средство передвижения по дну, по суше или по воздуху (летучие рыбы, тригла, илистый прыгун). У лабиринтовых рыб плавники преобразуются в органы осязания (осязательные нити, осязательные усики). У удильщиков плавники преобразуются в приманку для ловли добычи.

Ответ на вопрос 4:
Можно предположить разные варианты опытов. Первый вариант: блокировать передачу сигналов от нервов к мышцам, например, кураре, а затем подать сигнал, на который обычно животное отвечало выученным движением. В этих условиях мышцы реально работать не будут, несмотря на желание животного совершить движение (сигналы по мышечным нервам будут идти, но они не вызовут сокращений мышц). Если в этих условиях давление будет меняться, то это значит, что изменения вызывают сигналы, приходящие от мозга (конечно, этот опыт не доказывает, что давление меняется только от этих сигналов; для такого вывода требуются дополнительные эксперименты). Второй вариант: денервированная мышца искусственно раздражается током; мозг не участвует в сокращениях мышцы и не получает сведений про ее работу. Если в этих условиях давление изменится, то вещества, выделяемые мышцей, могут влиять на кровяное давление.

Ответ на вопрос 5:
Прежде всего можно указать несколько достаточно широко распространенных и достаточно прямых способов влияния растений друг на друга. Растение может побеждать конкурента в борьбе за свет, вытесняя его. Так, растения верхнего яруса с густой кроной (липа мелколиственная, ель европейская) используют основную часть света, необходимого для фотосинтеза. Растения, быстрее растущие после прорастания, затеняют соседей, тормозя их рост. Растения с более развитой корневой системой могут отбирать у своих конкурентов воду и неорганические соли. Растение может выделять в почву корневые яды - колины, мешающие росту других растений. Так, белая акация мешает росту других растений. Черника не дает прорастать лесной сосне. Майский ландыш, поселяясь под кустами дикой сирени, вытесняет этот вид.